¿ÞÂÊ ¸Þ´º ŸÀÌƲ À̹ÌÁö
¿¬±¸µ¿Çâ

Home < ¿­¸°¸¶´ç < ¿¬±¸µ¿Çâ

       ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐÀû ÀÀ¿ë
       kimsg7596@kaist.ac.kr        
       ±Ç¿À¼®        2014.05.07 14:32        22267
´Ù¿î·Îµå : ¹ÚÅ׸®¾Æ_Äõ·³¼¾½Ì_½Ã½ºÅÛÀÇ_ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐÀû_ÀÀ¿ë_02_±Ç¿À¼®.pdf(185 Kb)
 

¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐÀû ÀÀ¿ë

 

Çѱ¹»ý¸í°øÇבּ¸¿ø

±è»óÀ±, ±Ç¿À¼®

1. °³¿ä

¹ÚÅ׸®¾Æ´Â ÁøÇÙ »ý¸íü¿Í ´Þ¸® ºñ·Ï ¸·À¸·Î µÑ·¯½ÎÀÎ ÇÙÀ̳ª ´Ù¸¥ ¼¼Æ÷³» ±â°üÀÌ ¾ø´Â ´Ü¼¼Æ÷ÀÇ ¿øÇÙ »ý¸íüÀÌÁö¸¸ ´Ù¾çÇÑ È­ÇÐÀû ¾ð¾î¸¦ ÅëÇÏ¿© ¼­·Î ½ÅÈ£¸¦ ÁÖ°í¹ÞÀ» ¼ö ÀÖ´Â ´É·ÂÀ» °®°í ÀÖ´Ù. Áï ¹ÚÅ׸®¾Æ´Â ÀÚ°¡À¯µµ¹°Áú (autoinducer, AI)À̶ó´Â È­ÇÐÀû ½ÅÈ£Àü´Þ ¹°ÁúÀ» »ý»êÇÏ¿© ºÐºñÇÒ ¼ö ÀÖÀ¸¸ç ÁÖº¯ ¹Ì»ý¹°¿¡ ÀÇÇØ ºÐºñµÇ´Â ƯÁ¤ AI¸¦ °¨ÁöÇÏ°í ¹ÝÀÀÇÏ´Â Äõ·³¼¾½Ì (quorum sensing)À̶ó´Â »óÈ£ ½ÅÈ£Àü´Þ ±âÀüÀ» °®°í ÀÖ´Ù. À̴ ƯÁ¤ ½ÅÈ£Àü´Þ ¹°ÁúÀ» ¸Å°³·Î ½ÅÈ£¸¦ ÁÖ°í¹Þ´Â ¹Ì»ý¹°µéÀº ÇØ´ç ¹°ÁúÀÇ ³óµµ°¡ ÀÓ°èÄ¡¸¦ ÃÊ°úÇÏ°Ô µÇ¸é ±×µéÀÇ À¯Àüü ¹ßÇö º¯È­¸¦ ÇÔ²² Á¶À²ÇÏ°Ô µÈ´Ù [Waters and Bassler, 2006]. ÀÌ·¸°Ô ÇÑ ±ºÁý ³» ¹ÚÅ׸®¾Æ°¡ À¯Àüü ¹ßÇöÀ» ÇÔ²² Á¶ÀýÇÔÀ¸·Î½á ¸¶Ä¡ ´Ù¼¼Æ÷ »ý¸íüó·³ ÀÏÄ¡µÈ ¹ÝÀÀÀ» º¸ÀÏ ¼ö ÀÖ°Ô µÈ´Ù. µû¶ó¼­ ¸¹Àº ¹ÚÅ׸®¾Æ´Â Äõ·³¼¾½ÌÀ» ÅëÇÏ¿© ÀÌÂ÷´ë»ç»ê¹° »ý»ê, »ý¹°¹ß±¤, ´Ü¹éÁú ºÐºñ, ¿îµ¿¼º, Æ÷ÀÚ Çü¼º, º´¿ø¼º ÀÎÀÚ »ý»ê, Çö󽺹̵å Àü´Þ, ¹ÙÀÌ¿ÀÇʸ§ Çü¼º, ½ºÆ®·¹½º ¹ÝÀÀ µî ´Ù¾çÇÑ ¼¼Æ÷ È°¼ºÀ» Á¶ÀýÇÑ´Ù [Williams, 2007].

Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀ» ±¸¼ºÇÏ°í ÀÖ´Â ½ÅÈ£¹°Áú, ¼ö¿ëü, Á¶ÀýÀÚ, Ÿ°Ù ÇÁ·Î¸ðÅÍ µî °¢°¢ÀÇ ±â´É¼º ´ÜÀ§µéÀÌ ¸ðµâÀÇ ¼º°ÝÀ» °®°í À־ »õ·Î¿î °¨Áö-Á¶Àý ±â´ÉÀ» °®´Â À¯ÀüÀÚ È¸·Î¸¦ ±¸ÃàÇϱâ À§ÇØ ÀûÇÕÇÑ ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐ ¼ÒÀçÀÌ´Ù [Garg et al., 2014]. ½ÇÁ¦ ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀ» ±â¹ÝÀ¸·Î °³³ä°ËÁõÀ̳ª ¸ñÀû ³×Æ®¿öÅ© Á¶ÀýÀ» À§ÇÑ ´Ù¾çÇÑ À¯ÀüÀÚ È¸·Î ±¸ÃàÀÌ Áö¼ÓÀûÀ¸·Î º¸°íµÇ°í ÀÖ´Ù. ¶ÇÇÑ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛ ¿£Áö´Ï¾î¸µÀ» ÅëÇÏ¿© ±ºÁý °£ ȤÀº ÀÌÁ¾ °£ÀÇ ½ÅÈ£Àü´Þ ³×Æ®¿öÅ©¸¦ ±¸ÃàÇÒ ¼öµµ ÀÖÀ» °ÍÀÌ´Ù. µû¶ó¼­ º» º¸°í¼­¿¡¼­´Â Á¾·ù¿¡ µû¸¥ ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ °³·«ÀûÀΠƯ¡°ú ÀÌµé ½Ã½ºÅÛÀÇ ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐÀû È°¿ë ¿¬±¸ µ¿ÇâÀ» °íÂûÇØ º¸°íÀÚ ÇÑ´Ù.

 

2. ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ ±¸¼º

Äõ·³¼¾½ÌÀº ³ôÀº ¼¼Æ÷ ³óµµ¿¡¼­ ¹ß±¤ÇÏ´Â Çؾ缺 ±×¶÷ À½¼º ¼¼±ÕÀÎ Vibrio fischeri¿Í V. harveyi¿¡¼­ óÀ½ ¹ß°ßµÇ¾úÀ¸¸ç ¼¼±Õ¿¡ ÀÇÇØ autoinducer¶ó´Â ½ÅÈ£ºÐÀÚ°¡ »ý»êµÇ¾î ³ôÀº ³óµµ·Î ÃàÀûµÇ¸é ±× ½ÅÈ£¸¦ ÀÎÁöÇÏ¿© Ÿ°Ù À¯ÀüÀÚÀÇ ¹ßÇöÀ» Á¶ÀýÇÏ´Â ½ÅÈ£Àü´Þ ±âÀüÀÌ´Ù [Nealson et. al, 1970]. ±×¶÷ À½¼º ȤÀº ±×¶÷ ¾ç¼º ¼¼±Õ µî ¼¼±ÕÀÇ Á¾·ù¿¡ µû¶ó Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÌ ´Þ¶óÁö´Âµ¥ ½ÅÈ£Àü´Þ ¹°ÁúÀÇ ¼º°ÝÀ̳ª ½Ã½ºÅÛ ±¸¼º ÇüÅ¿¡ µû¶ó Å©°Ô ´ÙÀ½ ³× °¡Áö ÇüÅ·Π±¸ºÐÇÒ ¼ö ÀÖ´Ù [Asad and Opal, 2008].

 

 

±×¸² 1. ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ À¯Çü ¹× Ư¼º

 

Autoinducer type 1 (AI-1) system

Vibrio Á¾¿¡¼­ óÀ½ ¹ß°ßµÈ luxR/luxI ½Ã½ºÅÛÀÌ ´ëÇ¥ÀûÀÎ AI-1 ÇüÅ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÌ´Ù (±×¸² 1a). LuxI ´Ü¹éÁú¿¡ ÀÇÇØ »ý¼ºµÇ´Â N-actyl-homoserine lactones (AHL)Àº ½±°Ô È®»êµÉ ¼ö ÀÖ´Â ¼ö¿ë¼º ¹°ÁúÀÌ´Ù. ¼¼Æ÷ ¹Ðµµ°¡ ³ô¾ÆÁ® AHL ÀÌ ÀÏÁ¤³óµµ ÀÌ»ó ÃàÀûµÇ¸é LuxR ´Ü¹éÁú¿¡ °áÇÕÇÏ¿© È°¼ºÇü Àü»çÃËÁø º¹ÇÕü¸¦ Çü¼ºÇÏ°í »ý¹°¹ß±¤ ¿ÀÆä·Ð°ú °°Àº Ÿ°Ù À¯ÀüÀÚÀÇ ¹ßÇöÀ» ÃËÁøÇÏ°Ô µÈ´Ù. AI-1 ÇüÅ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀº ¸¹Àº º´¿ø¼º ±×¶÷ À½¼º ¼¼±Õ¿¡¼­ ¹ß°ßµÇ¸ç ½ÅÈ£ºÐÀÚÀÇ »ó¼¼ ±¸Á¶, ½ÅÈ£ ¼ö¿ëüÀÇ Á¾·ù ¹× ÀÛ¿ë±âÀü, Á¶Àý Ÿ°Ù µîÀº ¼¼±Õ Á¾°£¿¡ Â÷ÀÌ°¡ ÀÖ´Ù. Èï¹Ì·Î¿î Á¡Àº ÀϺΠ¹ÚÅ׸®¾Æ¿¡¼­´Â AHL ºÐÀÚ¸¦ ÇÕ¼ºÇÒ ¼ö´Â ¾øÀ¸³ª LuxR À¯»ç ¼ö¿ëü¸¦ (´ëÀå±ÕÀÇ °æ¿ì SdiA)¸¦ ¹ßÇöÇÏ¿© ´Ù¸¥ ±×¶÷ À½¼º¼¼±ÕÀÇ ½ÅÈ£¸¦ ¼ö½ÅÇÏ¿© È°¿ëÇÒ ¼ö ÀÖ´Â °æ¿ìµµ ÀÖ´Ù [Ahmer, 2004].

 

Autoinducer type 2 (AI-2) system

ÀÌ ½Ã½ºÅÛÀº V. harveyi »ý¹° ¹ß±¤ Á¶Àý ½Ã½ºÅÛÀ¸·Î óÀ½ ¹ß°ßµÇ¾úÀ¸¸ç ¸¹Àº ±×¶÷ À½¼º¼¼±Õ°ú ±×¶÷ ¾ç¼º¼¼±Õ¿¡¼­ °øÅëÀûÀ¸·Î Á¸ÀçÇÏ´Â Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÌ´Ù. LuxS ´Ü¹éÁúÀÌ °ü¿©ÇÏ´Â ´ë»ç»ê¹°ÀÌ ½ÅÈ£ºÐÀÚ·Î »ç¿ëµÇ¸ç Vibrio Á¾ÀÇ °æ¿ì ºØ¼Ò ¿øÀÚ¸¦ Æ÷ÇÔÇϴ ȯ»óÇü ´ÙÁß°í¸®±¸Á¶ ¹°ÁúÀÌ »ç¿ëµÇÁö¸¸ Salmonella Á¾ÀÇ °æ¿ì ºØ¼Ò°¡ Æ÷ÇÔµÇÁö ¾ÊÀº furane ºÐÀÚ°¡ »ç¿ëµÈ´Ù [Bassler, 2002]. Vibrio Á¾ÀÇ AI-2 Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ °æ¿ì ½ÅÈ£¼ö¿ë ¹× Àü´ÞÀº ´Ü¹éÁúÀÇ Æ¯Á¤ È÷½ºÆ¼µò-¾Æ½ºÆÄÅ×ÀÌÆ® Àܱ⠰£ÀÇ Àλê±â ÀüÀÌ¿¡ ÀÇÇØ ±¸µ¿µÇ´Â 2°³-ÀÎÀÚ ½ÅÈ£Àü´Þ°è¸¦ ±â¹ÝÀ¸·Î º¹ÀâÇÑ °æ·Î¸¦ °ÅÃÄ ÁøÇàµÈ´Ù. ¼¼±Õ ¹Ðµµ°¡ ³ô¾ÆÁ® AI-2 ³óµµ°¡ ³ô¾ÆÁö¸é periplasm¿¡ Á¸ÀçÇÏ´Â LuxP ¿¡ °áÇÕÇÏ°í LuxQ-LuxU-LuxO 2°³-ÀÎÀÚ ½ÅÈ£Àü´Þ°èÀÇ ÀλêÈ­´Â Â÷´ÜµÇ°í Àü»çÃËÁø ´Ü¹éÁúÀÎ LuxR ¹ßÇöÀÌ Áõ´ëµÇ¾î °á°úÀûÀ¸·Î Ÿ°Ù »ý¹°¹ß±¤ À¯ÀüÀÚÀÇ ¹ßÇöÀÌ ÃËÁøµÇ°Ô µÈ´Ù. ÇÑÆí Àå³» ¼¼±ÕÀÇ °æ¿ì AI-2´Â periplasm¿¡ Á¸ÀçÇÏ´Â LsrB ¼ö¿ë ´Ü¹éÁú°ú °áÇÕÇÏ¿© ¼¼Æ÷ ³»·Î À¯ÀÔµÈ ÈÄ LsrK È¿¼Ò¿¡ ÀÇÇØ ÀλêÈ­µÈ´Ù. ÀλêÈ­µÈ AI-2´Â LsrR Àü»ç¾ïÁ¦ ´Ü¹éÁúÀÇ ÀÛ¿ëÀ» Â÷´ÜÇÏ¿© °á°úÀûÀ¸·Î Ÿ°Ù ¿ÀÆä·ÐÀÇ ¹ßÇöÀÌ È°¼ºÈ­µÇ°Ô µÈ´Ù. AI-2 ÇüÅ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ ¿ª½Ã ¼¼±Õ Á¾¿¡ µû¸¥ ½ÅÈ£ºÐÀÚ±¸Á¶ ¹× ½ÅÈ£Àü´Þ ±âÀüÀÇ ´Ù¾ç¼ºÀÌ Á¸ÀçÇϸç ÀϺΠLuxS ½ÅÈ£ºÐÀÚ »ý»ê ´Ü¹éÁú ¾øÀÌ ¼ö¿ë-½ÅÈ£Àü´Þ ½Ã½ºÅÛ¸¸ °®°í ÀÖ´Â °æ¿ìµµ ÀÖ¾î ÀÌÁ¾ °£ Äõ·³½ÅÈ£ ¼ö½Å¼ö´ÜÀ¸·Î È°¿ëµÉ °ÍÀ¸·Î ÃßÁ¤µÈ´Ù.

 

Autoinducer type 3 (AI-3) system

AI-3 Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀº 2°³-ÀÎÀÚ ½ÅÈ£Àü´Þ°è¸¦ ½ÅÈ£¼ö¿ë ¹× Àü´Þ ±â±¸·Î »ç¿ëÇÏ°í ÀÖÀ¸¸ç AI-3 ½ÅÈ£ºÐÀÚ°¡ ¼¼Æ÷¸·¿¡ ºÎÂøµÈ ¼¾¼­´Ü¹éÁú¿¡ ºÎÂøÇϸé ÀÚ°¡ ÀλêÈ­¿Í Àλê±â ÀüÀÌ°úÁ¤À» °ÅÃÄ Á¶Àý´Ü¹éÁúÀÌ È°¼ºÈ­ µÈ´Ù (±×¸² 1c). ¾ÆÁ÷ AI-3 ½ÅÈ£ºÐÀÚÀÇ Á¤È®ÇÑ ±¸Á¶´Â ¹àÇôÁöÁö ¾Ê¾ÒÀ¸¸ç catecholamine°ú ºñ½ÁÇÑ ±¸Á¶ÀÏ °ÍÀ¸·Î ÃßÁ¤µÇ°í ÀÖ´Ù. Èï¹Ì·Î¿î °ÍÀº AI-3 Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀº Àΰ£ ½ºÆ®·¹½º È£¸£¸óÀÎ epinephrine ¶Ç´Â norepinephrineÀ» ÀÎÁöÇÒ ¼ö ÀÖ´Ù. ÀÌ ½Ã½ºÅÛÀº ÁÖ·Î Àå °¨¿°¼º ±×¶÷ À½¼º¼¼±Õµé¿¡¼­ ¹ß°ßµÇ¾úÀ¸¸ç ¾ÆÁ÷ ±×¶÷ ¾ç¼º¼¼±Õ¿¡¼­ ¹ß°ßµÈ ¿¹´Â ¾ø´Ù [Walters and Sperandio, 2006].

 

Autoinducer peptide (AIP) system

ÀÌ ½Ã½ºÅÛÀº ±×¶÷ ¾ç¼º¼¼±Õ ƯÀÌÀûÀÎ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀ¸·Î Æ÷µµ»ó ±¸±ÕÀÇ accessory gene regulator (Agr) systemÀÌ ´ëÇ¥ÀûÀÎ ¿¹ÀÌ´Ù (±×¸² 1d). ÀÌ ½Ã½ºÅÛÀº autoinducer peptide (AIP)·Î ¾Ë·ÁÁø ªÀº cyclical peptide ¸¦ ½ÅÈ£ºÐÀÚ·Î »ç¿ë ÇÑ´Ù [Gov et al., 2004]. AIP ´Â AgrD¿¡ ÀÇÇØ »ý¼ºµÇ°í ¹ø¿ª ÈÄ º¯ÇüÀ» °ÅÄ£ ÈÄ AgrB ¸¦ ÅëÇØ ¼¼Æ÷ ¹ÛÀ¸·Î ºÐºñµÈ´Ù. AIP°¡ ¼ö¿ëü AgrC ¼¾¼­¿¡ ºÎÂøÇÏ¸é ´Ü¹éÁú ÀλêÈ­ ¹× Àλê±â ÀüÀÌ°úÁ¤À» ÅëÇØ AgrA Àü»çÁ¶Àý ´Ü¹éÁúÀÌ È°¼ºÈ­µÈ´Ù.

 

3. ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ¸ðµâÀ» ÀÌ¿ëÇÑ À¯ÀüÀÚ È¸·Î

Àü¼úÇÑ ¹Ù¿Í °°ÀÌ ±â´É¼º ¸ðµâ·Î ±¸¼ºµÈ ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀº ÇØ´ç ¸ðµâÀÇ º¯Çü ¹× Á¶ÇÕÀ» ÅëÇÏ¿© »õ·Î¿î À¯ÀüÀÚ È¸·Î¸¦ Á¦ÀÛÇϱâ À§ÇÑ ÁÖ¿ä ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐ ¼ÒÀç·Î »ç¿ëµÉ ¼ö ÀÖ´Ù [Mangwani et al., 2012]. ±× ´ëÇ¥ÀûÀÎ ¿¹°¡ ´Ù¾çÇÑ ¼¼Æ÷°£ ½ÅÈ£Àü´Þü¸¦ ±¸¼ºÇϴµ¥ Àû¿ëµÈ V. fischeri ÀÇ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÌ´Ù. ÀÌ ½Ã½ºÅÛÀº °ø¿©¼¼Æ÷¿¡ ÀÇÇØ »ý»êµÇ´Â AHL ºÐÀÚ°¡ ¼¼Æ÷¸·À» Åë°úÇÏ¿© È®»êµÇ°í ¼ö¿ë¼¼Æ÷ÀÇ LuxR Àü»çÃËÁø ÀÎÀÚ¿¡ ºÎÂøÇÏ¿© »ýü¹ß±¤¿¡ °ü·ÃµÈ À¯ÀüÀÚÀÇ ¹ßÇöÀ» ÃËÁøÇÏ°Ô µÈ´Ù. 2004³â Basu µîÀº ÀÌ ½Ã½ºÅÛÀ» ´ëÀå±Õ¿¡ Àû¿ëÇÏ¿© ÆÄÇü ¹ßÇö ³×Æ®¿öÅ©¸¦ ¸¸µé¾ú´Âµ¥ °ø¿©¼¼Æ÷¿¡¼­ À¯µµ »ý»êµÈ AHLÀÌ ÀÎÁ¢ÇÑ Æĵ¿ »ý»ê ¼ö¿ë¼¼Æ÷·Î Àü´ÞµÇ¸é AHL-LuxR º¹ÇÕü¸¦ Çü¼ºÇÏ¿© Ãʱ⿡´Â CI Àü»ç ¾ïÁ¦ ´Ü¹éÁú°ú ³ì»öÇü±¤ ´Ü¹éÁúÀÇ ¹ßÇöÀ» µ¿½Ã¿¡ ÃËÁøÇÏ°Ô µÈ´Ù [Basu et al., 2004]. ±×·¯³ª ½Ã°£ÀÌ Áö³²¿¡ µû¶ó ¼¼Æ÷ ³» CI ´Ü¹éÁúÀÌ ÀÓ°è³óµµ ÀÌ»ó ÃàÀûµÇ¸é ¿ÀÈ÷·Á ³ì»öÇü±¤ ´Ü¹éÁúÀÇ ¹ßÇöÀ» ¾ïÁ¦ÇÏ°Ô µÇ´Â ½Ã½ºÅÛÀÌ´Ù. ÀÌ·± ½Ã½ºÅÛÀº ½Ã°£Àû °ø°£ÀûÀ¸·Î ´Þ¶óÁö´Â ½ÅÈ£Àü´Þ ¹°ÁúÀÇ ³óµµ¸¦ °¨ÁöÇÏ¿© Ç¥Áö À¯ÀüÀÚÀÇ ¹ßÇö¾çÀ» º¯È­½Ãų ¼ö ÀÖ´Â ¼ºÁúÀÌ ÀÖ´Ù (±×¸² 2). ÀÌ ¿¬±¸ÆÀÀº 2005³â AHL ³óµµ¿¡ µû¶ó Áï °ø¿© ¼¼Æ÷·ÎºÎÅÍÀÇ °Å¸®¿¡ µû¶ó ´Ù¸¥ Çü±¤´Ü¹éÁúÀ» ¹ßÇöÇϵµ·Ï ÇÁ·Î±×·¥µÈ ¼ö¿ë¼¼Æ÷¸¦ ÀÌ¿ëÇÏ¿© °ø¿©¼¼Æ÷ ÁÖÀ§¿¡ Çü¼ºµÇ´Â AHL ³óµµ ±¸¹è¿¡ µû¶ó ȯÇüÀÇ ÆÐÅÏÀ» Çü¼ºÇÏ´Â ÀΰøÀÇ ´ÙÁß¼¼Æ÷ ½ÅÈ£Àü´Þ°è¸¦ ¸¸µé ¼ö ÀÖ¾ú´Ù [Basu et al., 2005].

 

 

 

±×¸² 2. Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀ» ÀÌ¿ëÇÑ ÆÄÇü ¹ßÇö ³×Æ®¿öÅ©

 

 

ÇÑÆí 3°³ ÇÃ¶ó½º¹Ìµå ¸ðµâÀ» ÀÌ¿ëÇÏ¿© Åä±Û ½ºÀ§Ä¡¿Í Äõ·³¼¾½Ì ½ÅÈ£Àü´Þ°è¸¦ ¿¬°áÇÏ¿© À¯ÀüÀÚ ³×Æ®¿öÅ©¸¦ ±¸ÃàÇÑ ¿¹µµ ÀÖ´Ù (±×¸² 3). ù ¹ø° ¼¾½Ì ¸ðµâÀº V. fischeriÀÇ luxI¿Í luxR À¯ÀüÀÚ¸¦ lux ÇÁ·Î¸ðÅ͸¦ ÀÌ¿ëÇÏ¿© ¿ÀÆä·Ð ÇüÅ·Π¹ßÇöÇÏ¸ç ¹Ý´ë ¹æÇâÀ¸·Î LacR ¹ßÇöÇÏ°í, µÎ ¹ø° Á¶Àý ¸ðµâÀº ¼­·ÎÀÇ ¹ßÇöÀ» ¾ïÁ¦ÇÏ´Â LacR°ú CI ´Ü¹éÁúÀ» ¹ßÇöÇÏ°í, ¼¼ ¹ø° output ¸ðµâÀº CI ¾ïÁ¦ ÇÁ·Î¸ðÅÍ¿¡ ÀÇÇØ Çü±¤´Ü¹éÁúÀ» ¹ßÇöÇϵµ·Ï ±¸¼ºµÇ¾ú´Ù [Kobayashi et al., 2004]. luxI À¯ÀüÀÚ¸¦ °¡Áö°í ÀÖ´Â ¼¼Æ÷ÀÇ ³óµµ°¡ ³ô¾ÆÁö¸é AHL-LuxR º¹ÇÕü ³óµµ°¡ Áõ°¡ÇÏ¿© ¼¾¼­ ¸ðµâÀÇ LacR ¹ßÇöÀ» ÃËÁøÇÑ´Ù. ÇÑÆí Á¶Àý ¸ðµâÀÇ LacR¹ßÇöÀº CI¿¡ ÀÇÇØ ¾ïÁ¦µÇ´Âµ¥ CIÀÇ ¹ßÇöÀº ¼¾¼­¿Í Á¶Àý ¸ðµâ·ÎºÎÅÍ ¹ßÇöµÇ´Â Àüü LacR ¾ç¿¡ ÀÇÇØ ¾ïÁ¦µÈ´Ù. CI ¹ßÇöÀÌ °¨¼ÒÇϸé output ¸ðµâÀÇ Çü±¤´Ü¹éÁú ¹ßÇöÀÌ Áõ°¡µÈ´Ù. ÀÌ ½Ã½ºÅÛÀÇ ¸ðµâÇü ±¸Á¶ ¶§¹®¿¡ gfp À¯ÀüÀÚ ´ë½Å¿¡ ƯÁ¤ À¯ÀüÀÚ¸¦ »ðÀÔÇÏ¿© ÇØ´ç ´Ü¹éÁúÀÇ ¹ßÇöÀ» ¼¼Æ÷ ³óµµ¿¡ ÀÇÇØ Á¶ÀýÇÒ ¼ö ÀÖ´Ù.

´ëÀå±ÕÀ» ÀÌ¿ëÇÏ¿© °³Ã¼ ¼ö¸¦ ÀÚ°¡ Á¶ÀýÇÒ ¼ö Àִ ȸ·Î°¡ ¸¸µéÁø ¿¹µµ ÀÖ´Ù [You et al., 2004]. Áï Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛ¿¡ µ¶¼º´Ü¹éÁú ¹ßÇöÀ» ¿¬°èÇÏ¿© ±ºÁý ³» ¼¼±Õ³óµµ¿¡ µû¶ó ¼¼Æ÷ »ç¸êÀ» Á¶ÀýÇÒ ¼ö ÀÖ°Ô ÇÏ¿´´Ù. ¼¼±Õ ¹Ðµµ°¡ ³ô¾ÆÁö¸é AHL-LuxR º¹ÇÕü°¡ luxI ÇÁ·Î¸ðÅÍ¿¡ ¿¬°áµÈ killer À¯ÀüÀÚÀÇ ¹ßÇöÀ» À¯µµÇÏ¿© °á±¹ ¼¼Æ÷ »ç¸êÀ» À¯¹ßÇÏ°Ô µÈ´Ù. ÀÌ·± ¼¼Æ÷ ¹Ðµµ ±â¹ÝÀÇ À¯ÀüÀÚ ¹ßÇö Á¶Àý½Ã½ºÅÛÀº ¿Ü·¡ ¼¼Æ÷µ¶¼º ´Ü¹éÁúÀÇ ¹ßÇö°ú ȸ¼ö¸¦ ÀÚ°¡ Á¶ÀýÇÏ´Â °æÁ¦ÀûÀÎ ¹ßÈ¿°øÁ¤ °³¹ß¿¡ È°¿ëµÉ ¼ö ÀÖ´Ù.

 

±×¸² 3. Åä±Û ½ºÀ§Ä¡¿Í Äõ·³¼¾½Ì ½ÅÈ£Àü´Þ°è¸¦ ¿¬°áÇÑ À¯ÀüÀÚ ³×Æ®¿öÅ©

 

 

4. ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ¸ðµâÀ» ÀÌ¿ëÇÑ ¼¼Æ÷ ±ºÁý°£ ½ÅÈ£Àü´Þ ȸ·Î

 

Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀº ÇÑ Áý´Ü ³»¿¡ Á¸ÀçÇÏ´Â µ¿ÀÏÇÑ ¼ºÁúÀ» °®´Â ¼¼Æ÷°£ÀÇ ½ÅÈ£Àü´Þ »Ó¸¸ ¾Æ´Ï¶ó ´Ù¸¥ ¼ºÁú ȤÀº ÀÌÁ¾ ¼¼Æ÷°£ÀÇ ½ÅÈ£Àü´Þ ³×Æ®¿öÅ© ±¸Ãà¿¡µµ »ç¿ëµÉ ¼ö ÀÖ´Ù. ÀÏ·Ê·Î µÎ Á¾·ùÀÇ Äõ·³¼¾½Ì ½ÅÈ£¹°Áú°ú ´ëÀå±ÕÀ» ÀÌ¿ëÇÏ¿© ÀΰøÀÇ Æ÷½Ä-ÇÇ½Ä ¼¼Æ÷ ½Ã½ºÅÛÀ» ¸¸µé¾ú´Âµ¥ À̶§ Æ÷½Ä¼¼±ÕÀº Çǽļ¼±ÕÀ» Á×ÀÌ´Â µ¶¼º ´Ü¹éÁú ¹ßÇöÀ» À¯µµÇÏ´Â ½ÅÈ£¹°ÁúÀ» ¹ß»êÇÏ°í ¹Ý´ë·Î Çǽļ¼±ÕÀº ÇØ´ç µ¶¼º´Ü¹éÁúÀÇ ¹ßÇöÀ» ¾ïÁ¦ÇÏ´Â ½ÅÈ£¹°ÁúÀ» »ý»êÇÏ¿© Æ÷½Ä¼¼Æ÷¸¦ º¸È£Çϵµ·Ï ¼³°èµÇ¾ú´Ù [Balagadde et al., 2008]. ÀÌ °æ¿ì µÎ ¼¼±Õ ±×·ìÀÇ »ýÀå°ú »ç¸ê ºñÀ²¿¡ µû¶ó ÇÑÂÊÀÌ ¿ìÀ§¸¦ Â÷ÁöÇϰųª ±× ¿ì¿­ÀÌ »óÈ£ ¹Ù²ð ¼öµµ ÀÖ°Ô µÈ´Ù.

AHLÀ» ÀÌ¿ëÇÑ ½ÅÈ£Àü´ÞÀ» ÅëÇÏ¿© µÎ Á¾·ùÀÇ ¼¼±Õ ±ºÁýÀÌ Á¶ÇÕÀûÀ¸·Î ¹ÝÀÀÇÏ´Â ÄÁ¼Ò½Ã¾öÀ» ¸¸µç ¿¹µµ ÀÖ´Ù (±×¸² 4). Áï ÇÔ²² À§Ä¡ÇÑ µÎ ´ëÀå±Õ ±ºÁýÀÌ AHL ±³È¯À» ÅëÇÏ¿© ¾ç¹æÇâÀ¸·Î ½ÅÈ£¸¦ Àü´ÞÇÒ ¼ö ÀÖÀ¸¸ç µÎ ±ºÁý ¸ðµÎ ÃæºÐÇÑ ¹Ðµµ·Î Á¸ÀçÇÒ ¶§¸¸ Ÿ°Ù À¯ÀüÀÚÀÇ ¹ßÇöÀÌ À¯µµµÇµµ·Ï ¼³°èµÇ¾ú´Ù [Brenner et al., 2007]. µû¶ó¼­ ÀÌ Àΰø °øµ¿ ÄÁ¼Ò½Ã¾öÀº µÎ ±ºÁýÀÇ ¹Ðµµ¸¦ ÀԷ½ÅÈ£·Î ÇÏ´Â AND gate¶ó°í ÇÒ ¼ö ÀÖ´Ù. ¹Ì»ý¹° °øµ¿ ÄÁ¼Ò½Ã¾öÀº ¹ÙÀÌ¿ÀÇʸ§°ú °°Àº ´Ù¾çÇÑ »ýÀåÇàÅ·ΠÀÌ·ç¾îÁö¸ç ¼öÀÏ°£ ÇàÅ°¡ À¯ÁöµÉ ¼ö ÀÖ´Ù. ÀΰøÀûÀ¸·Î ¼³°èµÈ ¹ÙÀÌ¿ÀÇʸ§ ÄÁ¼Ò½Ã¾öÀº °¨¿°À» Â÷´ÜÇϰųª ü³» À¯Çؼ¼±ÕÀÇ Á¦°Å¿¡ Àû¿ëµÉ ¼ö ÀÖÀ» °ÍÀÌ´Ù.

 

±×¸² 4. ¼¼±Õ ±ºÁý ÄÁ¼Ò½Ã¾ö ¹ÝÀÀ ȸ·Î

 

 

 ÇÑÆí »õÀ̵ð µîÀº ºñ º´¿ø¼º ´ëÀå±ÕÀ» º´¿ø¼º P. aeruginosa¸¦ ÀÎÁöÇÏ°í »ç¸ê½Ãų ¼ö ÀÖµµ·Ï Àç¼³°èÇÏ¿´´Ù(±×¸² 5). Áï ´ëÀå±Õ ¼¼Æ÷°ñ°Ý¿¡ Äõ·³¼¾½Ì, ¼¼Æ÷»ç¸ê, ¼¼Æ÷ ¿ëÇØ ÀåÄ¡ µîÀ» µµÀÔÇÏ¿´´Âµ¥ À̶§ °¨Áö ±â±¸´Â P. aeruginosaÀÇ type 1 Äõ·³¼¾½Ì ±âÀüÀ» ±â¹ÝÀ¸·Î Ç׽à Ȱ¼º tetR ÇÁ·Î¸ðÅ͸¦ ÀÌ¿ëÇØ P. aeruginosaÀÇ AHL 3OC12HS °ú ºÎÂøÇÏ´Â LasR Àü»çÁ¶Àý ´Ü¹éÁúÀ» ¹ßÇöÇϵµ·Ï ÇÏ¿´´Ù [Saeidi et al., 2011]. ¶ÇÇÑ LasR-3OC12HSL Àü»ç Á¶Àýº¹ÇÕü°¡ ºÎÂøÇÒ ¼ö ÀÖ´Â luxR ÇÁ·Î¸ðÅÍ·Î pyocin S5¿Í lysis E7 ´Ü¹éÁúÀÌ ¹ßÇöµÇµµ·Ï ¼³°èÇÏ¿´´Ù. µû¶ó¼­ P. aeruginosa°¡ ºÐºñÇÏ´Â3OC12HSL¸¦ ÀÎÁöÇÏ¿© lysis E7°ú pyocin S5 ´Ü¹éÁúÀÌ ¹ßÇöµÇ¾î ÃàÀûµÇ°í lysis E7 ´Ü¹éÁúÀÌ ÀÓ°è ³óµµ¿¡ ´ÞÇÏ¸é ´ëÀå±ÕÀÇ ¼¼Æ÷¸·¿¡ ±¸¸ÛÀ» ³»¾î ¼¼Æ÷ ³»¿¡ ÃàÀûµÇ¾îÀÖ´ø ¼ö¿ë¼º ´Ü¹éÁú pyocin S5°¡ ºÐºñµÇ¾î °á±¹ Ÿ°Ù º´¿ø±ÕÀ» °ø°ÝÇÏ¿© »ç¸êÀ» À¯¹ßÇÏ°Ô µÈ´Ù.

 

 

±×¸² 5. Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀ» ÀÌ¿ëÇÑ ÀÌÁ¾±Õ °¨Áö Á¦¾î ȸ·Î

 

 

ÇÑÆí ¹ÚÅ׸®¾Æ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀ» ±â¹ÝÀ¸·Î Á¦ÀÛÇÏ´Â À¯ÀüÀÚȸ·Î´Â ´ÜÁö ¼¼±Õ¿¡¸¸ Àû¿ëÇÒ ¼ö ÀÖ´Â °ÍÀÌ ¾Æ´Ï´Ù. ±× ´ëÇ¥ÀûÀÎ ¿¹·Î ¾Ø´õ½¼ µîÀº ¼¼±Õ°ú ¾Ï¼¼Æ÷ °£ÀÇ »óÈ£ÀÛ¿ë Àΰø ȸ·Î¸¦ ¼³°èÇÏ¿´´Âµ¥ ¾Ï ƯÀÌÀû ȯ°æÀ» ÀÎÁöÇÏ¿© HeLa, HepG2, U2OS µî°ú °°Àº ¾Ï¼¼Æ÷ ¼ÓÀ¸·Î ħÀÔÇÒ ¼ö ÀÖ´Â ´ëÀå±ÕÀ» ¸¸µé¾ú´Ù [Anderson et al., 2006]. À̵éÀº ¿ì¼± Yersinia psedotuberculosis À¯·¡ invasion (inv) À¯ÀüÀÚ¸¦ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀÇ Á¶ÀýÀ» ¹Þ´Â lux ÇÁ·Î¸ðÅÍ, Àú»ê¼Ò (hypoxia)-°¨ÀÀ fdhF ÇÁ·Î¸ðÅÍ, ȤÀº ¾Æ¶óºñ³ëÁî-À¯µµ¼º araBAD ÇÁ·Î¸ðÅÍ µî¿¡ ¿¬°áÇÑ º¤Å͸¦ ±¸ÃàÇÏ¿´´Ù. ÀÌ º¤Å͸¦ °®°í ÀÖ´Â ´ëÀå±ÕÀº °¢°¢, ³ôÀº ¼¼±Õ¹Ðµµ, Çø±â ¹è¾çÁ¶°Ç, ȤÀº ¾Æ¶ó¹Ì³ëÁî À¯µµ µî¿¡ ÀÇÇØ inv À¯ÀüÀÚ¸¦ ¹ßÇöÇÏ¿© ¾Ï ¼¼Æ÷¿¡ ħÅõÇÒ ¼ö ÀÖ´Ù. Áï ¼¼±ÕÀÌ ¾Ï¼¼Æ÷ ÁÖÀ§¿¡ ÃàÀûµÇ¾î ±¹ºÎÀûÀÎ ¼¼±Õ¹Ðµµ°¡ ³ô¾ÆÁö°Å³ª, È£ÈíÀÌ È°¹ßÇÑ Àú»ê¼Ò ¾Ï Á¶Á÷ ÁÖÀ§¿¡¼­¸¸ inv À¯ÀüÀÚ ¹ßÇöÀÌ È°¼ºÈ­ µÈ´Ù (±×¸²
6). ÀÌ·± Á¢±Ù ¹æ¹ýÀº ¾Ï Á¶Á÷À» °¨ÁöÇÏ°í ¾Ï¼¼Æ÷¿¡ ħÅõÇÏ¿© Ç׾Ϲ°ÁúÀ» ºÐºñÇÒ ¼ö ÀÖ´Â Ç׾ϼ¼±ÕÀÇ Á¦Á¶¿¡ Àû¿ëµÉ ¼ö ÀÖ´Ù.

±×¸² 6. Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛÀ» Àû¿ëÇÑ ¾Ï¼¼Æ÷ ÀÎÁö ħÅõ ¼¼±Õ

 

5. °íÂû

¹ÚÅ׸®¾Æ´Â ´Ù¾çÇÑ ÇüÅ Ŀ¹Â´ÏƼÀÇ ±¸¼º¿øÀ¸·Î¼­ ²÷ÀÓ¾øÀÌ º¯È­ÇÏ´Â ¿ÜºÎ ȯ°æ¿¡ È¿À²ÀûÀ¸·Î ÀûÀÀÇϱâ À§ÇÏ¿© ½ÅÈ£Àü´Þ¹°Áú, ¼¾¼­, ½ÅÈ£Àü´Þ ¸ÞÄ¿´ÏÁòÀ» Æ÷ÇÔÇÏ´Â ½ÅÈ£Àü´Þ ½Ã½ºÅÛÀ» È°¿ëÇÑ´Ù. ƯÈ÷ AHL À̳ª AIP ¿Í °°Àº ½ÅÈ£Àü´Þ ¹°ÁúÀ» ¸Å°³·Î ÇÏ´Â Äõ·³¼¾½Ì ±â¹ÝÀÇ À¯ÀüÀÚ ¹ßÇö Á¶Àý±â±¸´Â ´Ù¾çÇÑ ÇüÅÂÀÇ Ä¿¹Â´ÏƼ¸¦ Çü¼ºÇÏ´Â ¹ÚÅ׸®¾ÆÀÇ »ýÁ¸¿¡ À־ ÇʼöÀûÀÎ ¼¼Æ÷°£ ½ÅÈ£Àü´Þ ü°è·Î Àνĵǰí ÀÖ´Ù. µû¶ó¼­ ¿©±â¼­ ¾ð±ÞÇÑ ´ëÇ¥ÀûÀÎ ½Ã½ºÅ۵鿡 ´ëÇÑ ¿¬±¸ ¿Ü¿¡µµ »õ·Î¿î Äõ·³¼¾½Ì ½ÅÈ£Àü´Þ°è¸¦ ¹ß±¼ÇÏ°í ºÐ¼®Çϱâ À§ÇÑ ¿¬±¸µµ °è¼ÓÇؼ­ È°¹ßÈ÷ ÁøÇàµÇ°í ÀÖ´Ù. ¶ÇÇÑ ÃÖ±Ù¿¡´Â Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛ Á¤º¸¸¦ È°¿ëÇϱâ À§ÇÑ ¿¬±¸µµ ºÎ»óÇϱ⠽ÃÀÛÇÏ¿´´Âµ¥ ½ÅÈ£Àü´Þ ¹°Áú°ú À¯»çÇÑ ±¸Á¶¸¦ °®´Â ¹°ÁúÀ» °³¹ßÇϱâ À§ÇÑ »ý¸í°øÇÐ ¿¬±¸°¡ ±× ¿¹ÀÌ´Ù. ƯÈ÷ ÀÌ·± ¹°ÁúÀº Äõ·³¼¾½ÌÀ» ÅëÇØ º´¿ø¼ºÀ» Á¶ÀýÇÏ´Â ¼¼±ÕÀ» Á¦¾îÇϱâ À§ÇÑ »õ·Î¿î Ç×»ýÁ¦·Î °³¹ßµÉ ¼ö ÀÖ´Â °¡´É¼º ¶§¹®¿¡ ÁÖ¸ñ ¹Þ°í ÀÖ´Ù. ¾Æ¿ï·¯ ¼¼±ÕÀÇ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛ ¿¬±¸´Â ¼¼Æ÷ ³» ȤÀº ¼¼Æ÷°£ ½ÅÈ£Àü´Þ, ȤÀº µ¿ÀÏ Á¾ ³» ȤÀº ÀÌÁ¾°£ ½ÅÈ£Àü´Þ¿¡ ´ëÇÑ Á¤º¸¿Í ³ª¾Æ°¡ ´Ù¼¼Æ÷ »ý¸íüÀÇ ÁøÈ­¿¡ °üÇÑ Á¤º¸¸¦ Á¦°øÇÒ ¼ö ÀÖ´Ù´Â Á¡À» °í·ÁÇÒ ¶§ ¹ÚÅ׸®¾ÆÀÇ Äõ·³¼¾½Ì ½Ã½ºÅÛ¿¡ °üÇÑ Á¤º¸¿Í ¸ðµâ ¼ÒÀç´Â ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐÀûÀ¸·Î ¼³°èÇÏ°í Á¦ÀÛÇÏ´Â Áö´ÉÇü ½Ã½ºÅÛÀÇ È¿À²Àû ¿î¿ëÀ» À§ÇÑ ÀÚ°¡ Á¶Àý ¹× ³×Æ®¿öÅ© Á¶Àý ±â±¸·Î À¯¿ëÇÏ°Ô È°¿ëµÉ ¼ö ÀÖÀ» °ÍÀÌ´Ù.

 

6. Âü°í¹®Çå

      1. Ahmer BMM (2004) Cell-to cell signaling on Escherichia coli and Salmonella enterica. Mol Microbiol   52:933-945.

      2. Anderson JC, Clarke EJ, Arkin AP, Voigt CA (2006) Environmentally controlled invasion of cancer cells by engineered bacteria. J Mol Biol 355:619–627.

     3. Asad S, Opal SM (2008) Bench-to-bedside review: Quorum sensing and the role of cell-to-cell   communication during invasive bacterial infection. Crit Care. 12:236.

     4. Balagadde FK, Song H, Ozaki J, Collins CH, Barnet M, Arnold FH, Quake SR, You L (2008) A synthetic Escherichia coli predator–prey ecosystem. Mol Syst Biol 4:187.

     5. Bassler BL (2002) Small talk. Cell-to-cell communication in bacteria. Cell 109:421-424.

       6. Basu S, Mehreja R, Thiberge S, Chen MT, Weiss R (2004) Spatiotemporal control of gene expression  with pulse-generating networks. Proc Natl Acad Sci USA 101:6355–6360.

      7. Basu S, Gerchman Y, Collins CH, Arnold FH, Weiss R (2005) A synthetic multicellular system for programmed pattern formation. Nature 434:1130–1134.

       8. Brenner K, Karig DK, Weiss R, Arnold FH (2007) Engineered bidirectional communication mediates a consensus in a microbial biofilm consortium. Proc Natl Acad Sci 104:17300–17304.

      9. Garg N, Manchanda G, Kumar A (2014) Bacterial quorum sensing: circuits and applications. Antonie  Van Leeuwenhoek. 105:289-305.

       10. Gov Y, Borovok I, Korem M, Singh VK, Jayaswal RK, Wilkinson BJ, Rich SM, Balaban N (2004) Quorum sensing in staphylococci is regulated via phosphorylation of three conserved histidine residues. J Biol Chem 279:14665-14672.

       11. Kobayashi H, Kaern M, Araki M, Chung K, Gardner TS, Cantor CR, Collins JJ (2004) Programmable cells: interfacing natural and engineered gene networks. Proc Natl Acad Sci USA 101:8414–8419.

       12. Mangwani N, Dash HR, Chauhan A, Das S. (2012) Bacterial quorum sensing: functional features and potential applications in biotechnology. J Mol Microbiol Biotechnol. 22:215-227.

         13.  Nealson KH, Platt T, Hastings JW (1970) Cellular control of synthesis and activity of the bacterial luminescent system. J Bacteriol 104:313–322

        14. Saeidi N, Wong CK, Lo TM, Nguyen HX, Ling H, Leong SSJ, Poh CL, Chang MW (2011) Engineering microbes to sense and eradicate Pseudomonas aeruginosa, a human pathogen. Mol Syst Biol 7:521.

         15. Walters M, Sperandio V (2006) Autoinducer 3 and epinephrine signaling in the kinetics of locus of enterocyte effacement gene expression in enterohemorrhagic Escherichia coli. Infect Immun 74:5445-5455.

         16. Waters CM, Bassler BL (2005) Quorum sensing: cell-to-cell communication in bacteria. Annu Rev Cell Dev Biol 21:319–346.

          17. Williams P (2007) Quorum sensing, communication and cross-kingdom signalling in the bacterial world. Microbiology 153:3923–3938.

         18. You L, Cox RS III, Weiss R, Arnold FH (2004) Programmed population control by cell–cell communication and regulated killing. Nature 428:868–871.




Total:118 page:(8/4)
70 Á¤º¸ ±èÇå½Ä ÀÚ¿¬»ìÇؼ¼Æ÷¿Í Ç׾ϸ鿪ġ·á ¿¬±¸µ¿Çâ 16.08.03 10292
69 Á¤º¸ ¼ÛÀ籤 ÀÚ¿¬ÀÇ ÇÕ¼º Àü·«À» ½ÇÇè½Ç·Î ¿Å°Ü¿Â È¿¼Ò ¿¬¼Ó´Ü.. 16.07.19 7832
68 Á¤º¸ Àü»ó¿ë ¾Ï Ä¡·á¿ë Ç¥ÀûÇü ³ª³ë¾à¹°Àü´Þ½Ã½ºÅÛÀÇ °³¹ß µ¿.. 16.07.19 18010
67 Á¤º¸ ÀÌÁö¿À Àΰø ´Ü¹éÁú ³ª³ë±¸Á¶Ã¼ ÃֽŠ¿¬±¸µ¿Çâ 16.04.12 8889
66 Á¤º¸ À̴뿱 Let-7 miRNA biogenesis 16.03.31 11280
65 Á¤º¸ Á¤¿øÀÏ Class III ADH È°¼º¾ïÁ¦¸¦ ÅëÇÑ °£¼¶À¯È­ Ä¡·á±â.. 16.03.31 11817
64 Á¤º¸ ±è¹Ì¿µ ¾ÏÀüÀÌ Ä¡·áÁ¦ °³¹ßÀ» À§ÇÑ ÃֽŠ¿¬±¸ µ¿Çâ 16.03.18 8768
63 Á¤º¸ À±¿µ°É ¹ÌÅäÄܵ帮¾Æ DNA ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐ ¿¬±¸ µ¿Çâ 16.03.07 10466
62 Á¤º¸ ÇÑ°©ÈÆ Áø±Õ¿¡¼­ ¹ß°ßµÈ »õ·Î¿î ±â´ÉÀÇ ¸ÞÆ¿ÀüÀÌÈ¿¼Òµé°ú.. 16.01.07 12069
61 Á¤º¸ ÀÌÇö¼ö È¿¼Ò¸¦ ÀÌ¿ëÇÑ Ãµ¿¬¹° À¯µµÃ¼ÀÇ ±Û¸®ÄÚ½ÇÈ­ 16.01.07 12745
60 Á¤º¸ ¹æµÎÈñ ÇÕ¼º »ý¹°ÇÐ ¿¬±¸¸¦ À§ÇÑ ±â¹Ý ±â¼ú·Î¼­ÀÇ ´Ü¼¼Æ÷.. 16.01.07 13855
59 Á¤º¸ ±è±ÙÁß À¯ÀüÀÚ ¹ßÇö°ú °ü·ÃµÈ »õ·Î¿î ³í¸®¿Í ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐ.. 15.12.30 16695
58 Á¤º¸ ±èÈñÅà ÆéŸÀÌµå ±â¹Ý ÀÚ°¡ Á¶¸³ ±¸Á¶Ã¼ ¿¬±¸ÀÇ µ¿Çâ ¹× .. 15.12.30 11252
57 Á¤º¸ ±èÁöÇö ½Ã½ºÅÛ»ý¹°ÇÐÀÇ ÇÕ¼º»ý¹°ÇÐ Àû¿ë ¿¬±¸µ¿Çâ 15.09.10 20947
56 Á¤º¸ ±èµ¿¸³ ¹Ì»ý¹°À» ÀÌ¿ëÇÑ È­Çй°Áú »ý»ê ¿¬±¸µ¿Çâ 15.09.02 12388
55 Á¤º¸ ÀÌÁ¤°É »ýÃ˸ÅÀÇ ¾÷±×·¹À̵ùÀ» À§ÇÑ °íÁ¤È­ ¿¬±¸ µ¿Çâ 15.08.21 16219
[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8]